Rhizobium
Rhizobia (género Rhizobium), são bactérias aeróbicas do solo pertencentes à família Rhizobiaceae. Estas bactérias têm a capacidade de entrar em simbiose com plantas do género Fabaceae através da formação de nódulos, que se encontram especificamente em leguminosas como a ervilha, o feijão, a soja, o amendoim, o trevo, a luzerna, etc. Fazem parte da rizosfera.
Esta simbiose confere às Fabaceae uma capacidade única entre as culturas arvenses de fixaro azoto do ar e de se alimentar dele. Apenas uma não leguminosa foi identificada como capaz de se associar aos rizóbios para formar nódulosfixadores de azoto: Parasponia.
Em condições combinadas de limitação de azoto, os rizóbios induzem a formação de nódulos nas raízes ou nos caules das leguminosas. Estes nódulos actuam como órgãos de troca metabólica entre as bactérias e as plantas.
Esta simbiose mutuamente benéfica permitirá às bactérias beneficiarem de um micro-habitat excecionalmente favorável, com as Fabáceas a fornecerem-lhes substratos carbonados produzidos pela fotossíntese. Em contrapartida, as bactérias fixam e reduzem o azoto atmosférico a amónio, que pode ser diretamente assimilado pelas plantas hospedeiras.
Existem diferentes estirpes de Rhizobium para cada tipo de leguminosa. Quando estas estirpes não existem no seu estado natural ou não são muito eficazes, é possível introduzir artificialmente inóculos mais eficazes, mas estes têm por vezes dificuldade em ultrapassar as estirpes já existentes.
Certas variedades de Rhizobium podem criar nódulos fixando quantidades medíocres ou mesmo nulas de azoto, enquanto outras podem fixar até 600 kg de azoto por hectare.
As células pilíferas das raízes das Fabaceae (Fabaceae) emitem substâncias químicas de reconhecimento (flavonóides/isoflavonóides). Estes exsudados atraem as bactérias que, por sua vez, sintetizam e segregam factores de nodulação (factores nod). Estes "factores de nodulação" diferem consoante a espécie de rizóbio e têm uma estrutura antigénica específica reconhecida pela planta.
A bactéria é especificamente reconhecida pela angiosperma, que forma um cordão infecioso por invaginação da membrana plasmática. Este cordão forma-se sempre primeiro no ápice de um pelo absorvente e depois expande-se até atingir as células do córtex radicular. Quando as bactérias chegam a esta zona, infectam as células. A sua presença intracelular induz a expressão de genes de nodulina, proteínas que desencadeiam a desdiferenciação das células corticais. As células corticais multiplicam-se e formam um crescimento chamado nódulo, que está ligado aos vasos condutores da planta que fornecem energia ao sistema.
As bactérias permanecem isoladas do citoplasma pela membrana plasmática do hospedeiro. Agrupam-se progressivamente em vesículas denominadas simbiossomas. Simultaneamente, sob a ação de uma nodulina, as células dos nódulos sintetizam a leghemoglobina, que esgota o oxigénio do nódulo, aprisionando-o. O oxigénio desnatura a enzima que a produz. O oxigénio desnatura a enzima (nitrogenase), pelo que o ambiente deve ser anaeróbio. Por fim, a planta segrega péptidos que entram na célula bacteriana e bloqueiam a sua divisão no final da mitose, para que o rizóbio continue a crescer progressivamente.()
